תרומת מערכות האנרגיה האנאירובית והאירובית במהלך מאמץ מרבי

תקציר מאמר שהתפרסם ב- Sports Medicine

מבוא

היכולת לייצר אנרגיה, או לבצע עבודה, במהלך פעילות גופנית תלויה במסלולים הביו-אנרגטיים שבתוך תא השריר. האנרגיה להתכווצות השריר מגיעה מפירוק של אדנוזין טריפוספט .(ATP) מאחר ש-ATP מצוי בריכוז נמוך מאוד בשריר, הגוף פיתח מסלולים לייצור (סינתזה) של ATP המאפשרים המשך התכווצות השריר. ATP מיוצר מ-ADP (אדנוזין די פוספט) ופוספט (בעברית – זרחה). מולקולת ADP מורכבת מאדנוזין ומשני פוספטים. הוספת פוספט ל-ADP יוצרת את מולקולת ATP, מולקולה שבה אל האדנוזין קשורים שלושה פוספטים. תהליך הוספת פוספט למולקולה נקרא זרחון (פוספורילציה).
שלושת המסלולים הביו-אנרגטיים המעורבים בסינתזה של ATP במהלך פעילות גופנית הם:
• מערכת הפוספאגן – ייצור ATP מ-ADP וקריאטין פוספט (PCr). לא נדרש חמצן בתהליך זה ולכן הוא אנאירובי
• המערכת הגליקוליטית – פירוק הסוכר גלוקוז לפירובט שבמהלכו נוצרות מולקולות ATP. גם תהליך זה לא דורש חמצן ולכן גם הוא אנאירובי.
• מערכת הזרחון החמצוני (oxidative phosphorylation) -ייצור ATP הדורש חמצן לביצועו. זוהי המערכת האירובית.

מטבוליזם אנאירובי מתאים במיוחד לאספקת אנרגיה מיידית וקצרת טווח במאמצים מתפרצים בעצימות גבוהה. מערכות אנאירוביות מסוגלות לייצר ATP בקצב גבוה, אך מוגבלות בקיבולת שלהן, בעיקר בשל דלדול של PCr וגליקוגן (רב-סוכר המצוי בשרירים ובכד הבנוי מיחידות גלוקוז), הצטברות תוצרי לוואי מטבוליים, עלייה בחומציות בתוך השריר ושינויים נוספים במהלך המאמץ.
לעומת זאת, מטבוליזם אירובי כולל זרחון חמצוני של פחמימות ושומנים במיטוכונדריה, דורש חמצן, ומספק אנרגיה לטווח ארוך. למערכת האירובית יש קיבולת עצומה לייצור ATP אך ההספק שלה מוגבל על ידי קצב הזרחון החמצוני והיכולת של מערכת הנשימה ומערכת הלב וכלי הדם לספק חמצן לשרירים הפעילים.
חקר האינטראקציה בין מערכות האנרגיה מספק תובנות חשובות הן ברמה התאורטית והן ליישומים מעשיים באימון ספורטיבי.
בשל ההבדלים במאפיינים, בהספק ובקיבולת של שלוש המערכות, הן פועלות יחד בצורה משולבת ויעילה מאוד כדי לייצר ATP ולענות על דרישות האנרגיה הגבוהות, הממושכות והמגוונות של הגוף במהלך פעילות גופנית. אף מערכת אינה אחראית לבדה לאספקת האנרגיה מעבר למספר התכווצויות בודדות. כל שלוש המערכות פועלות במקביל, אך ברוב המקרים אחת מהן דומיננטית, בהתאם לאופי הפעילות.
דומיננטיות זו הובילה היסטורית לסיווג פעילויות כ"אנאירוביות" או "אירוביות", אך סיווג זה עלול להטעות, שכן נכון יותר לתאר פעילויות לפי מאפייניהן (למשל, לפי משך זמן הפעילות ועוצמתה).
מדידת ההספק והקיבולת של מערכות האנרגיה באמצעים ארגומטריים (מבחני מאמץ במעבדה בהם נמדדות תגובות פיזיולוגיות במאמץ נתון) היא מעניינת מבחינה תאורטית ומעשית, אך מכיוון שכל המערכות פועלות יחד במאמץ מרבי, קשה להשתמש במדידות אלה כדי לכמת במדויק את תרומת כל מערכת. מדדים כמו הספק שיא, זמן להגעה לשיא, עבודה כוללת וזמן עד תשישות נותנים מידע חשוב על ביצועי הספורטאי בפרקי זמן מוגדרים (למשל: 10 שניות, 30 שניות, 90 שניות) אך מאחר שכל שלושת המערכות פועלות מתחילת המאמץ במקביל זו טעות להגדיר את מאמץ מסוים כ"א-לקטי", "גליקוליטי" או "אירובי".
כימות התרומה של כל מערכת אנרגיה במהלך מאמץ מרבי מעסיק חוקרים כבר למעלה ממאה שנה. מחקרים מוקדמים התמקדו במדידת צריכת חמצן במהלך מאמץ ובהתאוששות ממנו, והובילו לפיתוח המושג "גרעון החמצן" (Oxygen Deficit – OD) ההפרש בין כמות החמצן הנדרשת לבין זו שנצרכת בפועל.
גרעון החמצן מספק מדד עקיף לפעילות אנאירובית. למרות מגבלות השיטה, היא עדיין אחת הנפוצות להערכת התרומה היחסית של המערכות האנאירובית והאירובית. השיטה מבוססת על מדידת צריכת חמצן בסדרה של מאמצים תת-מרביים, יצירת קשר לינארי בין עצימות המאמץ לצריכת החמצן, וביצוע השלכה (אקסטרפולציה) של הקשר למאמצים מרביים, כדי להעריך את הדרישה התאורטית לחמצן. ההפרש בין הדרישה לבין הצריכה בפועל הוא גרעון החמצן.
בנוסף לשיטת גרעון החמצן, קיימות שיטות נוספות להערכת תרומת המערכות האנאירובית, כגון:
• מדידת מטבוליטים בשריר ובדם כמו פירובט, ATP, PCr ולקטט לפני המאמץ ואחריו.
• שימוש במודלים מתמטיים תאורטיים המבוססים על נתונים מהספרות המקצועית.
• מדידת צריכת חמצן עודפת לאחר מאמץ (EPOC)בדקות הראשונות אחרי סיום המאמץ.
כימות מדויק של תרומת המערכות האנאירובית הוא אתגר משמעותי מהסיבות הבאות:
• מדידות ישירות מתאימות רק לשרירים קטנים ולא ניתנות להכללה לכל הגוף.
• שיטות פולשניות אינן מתאימות להערכה בספורטאים.
• אין שיטה מוסכמת אחת, וכל השיטות מבוססות במידה מסוימת על הנחות והערכות.
האיזון בין התרומה האנאירובית והאירובית תלוי בעיקר במשך המאמץ ובעצימותו, אך גם בגורמים נוספים כגון: סטטוס אימוני, סוג הפעילות, פעילות קודמת, תזונה, תנאי סביבה, גיל ומין.
• למרות שנערכו הרבה מחקרים על התרומות היחסיות של מערכות האנרגיה במהלך מאמץ מרבי, עדיין קיימת אי-עקביות בערכים המדווחים. אי-עקביות זו משקפת הבדלים בגישות מתודולוגיות, בפרוטוקולי האימון ובמאפייני המשתתפים. יש צורך בהערכה מחודשת ושיטתית הכוללת מאגרי נתונים מעודכנים וכן שיטות חדשות, כדי לדייק את ההערכות הללו.

שיטת הסקירה

הסקירה השיטתית המופיעה במאמר זו איגדה נתונים מהספרות במטרה להבהיר את התרומות היחסיות של המערכות האירובית והאנאירובית במהלך מאמצים מרביים חד-פעמיים בטווחי זמן שונים. סקירה זו מציגה את השיטות, ההערכות וההנחות ששימשו לכימות שחרור האנרגיה במהלך מאמץ מרבי, מזהה גורמים המשפיעים על האינטראקציה בין מערכות האנרגיה, ומסכמת את התרומה היחסית של מערכות האנרגיה במשכי מאמץ מרבי שונים.
הסקירה מתבססת על מאמרים שנכתבו בנושא בין השנים 2020-1984. נכללו בסקירה מחקרים שנעשו על בני 18 ומעלה. בסה"כ נאסף מידע לצורך הסקירה מ-102 מחקרים שונים. במאמר מופיע תיאור של השיטות ששימשו להערכת התרומה של המערכות השונות.

תוצאות

טבלה מספר 1 מסכמת את הערכת התרומה באחוזים של המערכת האירובית והמערכות האנאירוביות לייצור ATP במאמצים מרביים לפי משך המאמץ, כפי שהתקבלה משקלול הערכים שהופיעו במאמרים השונים.

זמן (שניות)	% אנאירובי	% אירובי
5	95	5
10	91	9
15	86	14
20	82	18
30	75	25
45	66	34
60	58	42
75	51	49
90 (דקה וחצי)	46	54
120 (שתי דקות)	38	62
180 (3 דקות)	28	72
240 (4 דקות)	22	78
300 (5 דקות)	19	81
600 (10 דקות)	11	89
900 (15 דקות)	6	94

דיון

המטרה העיקרית של סקירה זו הייתה לאמוד באופן שיטתי את הערכים המדווחים בספרות לגבי התרומה היחסית של המערכות האנאירובית והאירובית לאספקת האנרגיה במהלך מאמצים מרביים בודדים. ב-102 המחקרים מהם נאספו הנתונים נעשה שימוש במגוון שיטות לחקר הנושא. על בסיס נתונים אלו סוכמו תרומות מערכות האנאירובית והמערכת האירובית עבור משכי מאמץ שונים.

ההערכות שהתקבלו דומות מאוד לאלו שפורסמו על ידי גאסטין בשנת 2001, עם הבדלים של שברי אחוזים עד 3% בלבד, לכל משך זמן נתון. הדבר צפוי בחלקו, שכן הסקירה הנוכחית כללה 28 מחקרים (27%) מהסקירה המקורית. ההערכות המעודכנות מצביעות על תרומה אירובית גבוהה יותר ב-2%–3% במאמצים עד 15 שניות, הערכות דומות למשך של 20 שניות (82% אנאירובי, 18% אירובי), ותרומה אנאירובית גבוהה יותר ב-1%–3% בטווח של 30–240 שניות. תרומה שווה של שתי המערכות מתקבלת סביב 75–80 שניות של מאמץ מרבי בודד, ולאחר מכן התרומה האירובית הולכת וגדלה ככל שמשך המאמץ מתארך. יש לפרש את הערכים בזהירות, שכן רווח הסמך (95%) נע בין פחות מ־0.1% ל־6.0%, ושגיאת הניבוי היא כ-12%–14%.

חשוב לציין כי הנתונים בטבלה מספר1 מבוססים על ממוצעי נתונים ממחקרים שונים מאוד מבחינת פרוטוקולים (סוג הפעילות, משך, קצב, עצימות, סביבה) ושיטות הערכה.

למרות ההבדלים בין שיטות ההערכה ואף בתוך כל שיטה, נראה כיום כי התרומה האירובית לאספקת האנרגיה במהלך מאמצים מרביים קצרים היא משמעותית וגבוהה יותר באופן ניכר מכפי שסברו בעבר. קינטיקת החמצן, הנמדדת נשימה-אחר-נשימה, מראה תגובה מהירה במיוחד של המערכת הקרדיווסקולרית לגירוי של מאמץ עצים ומרבי.

ככל שעצימות המאמץ והדרישה האנרגטית גבוהות יותר, כך תגובת ה- O₂ מהירה יותר, תופעה שנצפתה במאמצי ספרינט וריצות בינוניות, ברכיבה על אופניים, בריצה ובשחייה. מאמצי “all-out”  או מבחני זמן הכוללים פתיחה מהירה  מובילים לקינטיקת חמצן מהירה יותר בהשוואה למאמץ בעצימות קבועה. ממצא זה נתמך גם במחקרים על אסטרטגיות קצב: התחלה מהירה (fast-start) גורמת לעלייה מהירה יותר בצריכת החמצן, ומובילה להארכת הזמן עד תשישות, כנראה בשל “חיסכון” חלקי של היכולת האנאירובית בשלב הראשוני של המאמץ.

מעניין לציין כי ספורטאים המאומנים לספרינט, למרות VO₂max נמוך יותר, הראו שחרור אנרגיה אירובית דומה או אף גבוה יותר במהלך 30 השניות הראשונות של מבחן רכיבה של 90 שניות בעצימות מרבית, בהשוואה לספורטאי סבולת. אימוני ספרינט מובילים להתאמות שריריות התומכות בשחרור אנרגיה אנאירובית מהיר ובקינטיקת חמצן מהירה, אך אינם מפתחים באותה מידה את ההתאמות במערכת הלב-ריאות ואת ההספק האירובי המרבי המושפעים בעיקר מאימוני סבולת ממושכים.

הבנת האינטראקציות בין מערכות האנרגיה ותרומתן לאספקת האנרגיה הכוללת במהלך מאמץ מרבי היא בעלת השלכות מעשיות חשובות מעבר לידע התאורטי. הנתונים המוצגים בסקירה זו מחזקים את הרעיון של קיבולת אנאירובית סופית (finite anaerobic capacity) המגבילה את היכולת לבצע מאמץ בעצימות "על מרבית" מעבר למשך זמן מסוים. ככל שמשך המאמץ מתארך, כך העצימות הממוצעת במהלך המאמץ יורדת, וכך גם התרומה של המערכת האנאירובית לאספקת האנרגיה הכוללת. לעומת זאת, המערכת האירובית יכולה לספק אנרגיה באופן רציף ומתמשך. קינטיקה מהירה יותר של חמצן בתחילת המאמץ, בקרב חלק מהספורטאים או כתוצאה מאסטרטגיות קצב יכולה לחסוך חלק קטן מהקיבולת האנאירובית, ובכך לדחות מעט את התשישות או לשפר זמן ביצוע במרחק קבוע. תגובת החמצן גדולה יותר ככל שההספק גבוה יותר, וערכים קרובים למקסימום של צריכת החמצן יכולים להיות מושגים תוך 1–2 דקות של מאמץ עצים. גם ייצור ATP במערכות האנאירוביות בתחילת המאמץ גדל ככל שההספק גבוה יותר. שילוב זה של גירוי חזק ותגובה מהירה של המערכת העצבית-שריריות ומערכת לב-ריאות מביא לכך שאימוני הפוגות בעצימות גבוהה הם יעילים לשיפור הסתגלויות הדרושות לביצועים ספורטיביים משופרים וגם להסתגלויות התורמות לבריאות האוכלוסייה הכללית.

יישומים מעשיים

למדענים –  הממצאים מדגישים את הצורך בתכנון פרוטוקולי מדידה תוך התחשבות במשך המאמץ, אסטרטגיית הקצב, רמת האימון וההנחות שבבסיס שיטת המדידה. בחירות מתודולוגיות כגון מאמץ בעומס קבוע לעומת “all-out” או חישוב מול מדידה ישירה של עלות החמצן, עשויות להשפיע באופן משמעותי על ההערכות, ולכן יש להצדיק את השימוש בהן  ולקבוע להן תקנים אחידים. כמו כן, חשוב לדווח בפירוט על פרמטרים מתודולוגיים (חימום, עצימות, הנחות לגבי מסת שריר, וכו’) כדי לשפר השוואתיות בין מחקרים.

למאמנים ולספורטאים – יש להתאים את האימון לדרישות האנאירוביות והאירוביות של הענף:

למאמצים קצרים ובעלי הספק גבוה, האימון צריך להדגיש תחלופה מהירה של המערכת הפוספאגנית (ATP-PCr) , קיבולת גליקוליטית, וסבילות להשלכות המטבוליות המיידיות של עבודה בעצימות גבוהה.

ככל שמשך המאמץ מתקרב לזמן של  75–80 שניות או עובר אותו, תכנון האימונים צריך להתמקד יותר ויותר בשיפור ההספק האירובי ובהאצת קינטיקת צריכת החמצן כך שספורטאים יוכלו להגיע לאחוזים גבוהים מה-VO₂max  כבר בתחילת המאמץ.

שינוי יחסי עבודה-מנוחה, שילוב סדרות מאמצים עם פתיחה מהירה מתוכננת, ושימוש בחזרות בעצימויות משתנות, יכולים לשמר את המשאבים האנאירוביים המוגבלים, ובמקביל לשפר את המהירות והיעילות של הגיוס האירובי.

מגבלות הסקירה

הסקירה מוגבלת בשל שונות מתודולוגית רבה בין המחקרים:

• פרוטוקולים שונים (סוג, משך, קצב, עצימות)
• מאפייני נבדקים שונים (רמת אימון, מין, רקע ספורטיבי)
• שיטות עקיפות להערכת תרומה אנרגטית

אין “תקן זהב” למדידת אנרגיה ממקורות אנארוביים במאמץ של כל הגוף, ולכן כל השיטות מבוססות על הנחות היוצרות אי-ודאות. הבדלים בהערכת הדרישה לחמצן, ביעילות מכנית, בזמינות קריאטין פוספט, בקצב הצטברות הלקטט ובמדידות שלEPOC  , תרמו לשונות בתוצאות, במיוחד במאמצים קצרים.

בנוסף לכך, המודל מבוסס על ממוצעים ממחקרים שונים, ולכן הוא מגדיל הכללה אך מפחית דיוק ספציפי. שגיאת הניבוי (~12%–14%) מחייבת זהירות בפרשנות. גם התפתחויות טכנולוגיות לאחר 2020 לא נכללו בסקירה זו.

סיכום

סקירה זו מספקת עדכון מקיף על התרומה היחסית של מערכות האנרגיה במאמצים מרביים בודדים. ניתוח של 102 מחקרים חידד את ההבנה לגבי האינטראקציה הדינמית בין המערכות לאורך משכי מאמץ שונים.

הממצאים מדגישים:

• כל מערכות האנרגיה מושפעות ממשך המאמץ.
• תרומה אירובית מעט גבוהה יותר מזו שיוחסה למערכת בעבר, במאמצים קצרים מאוד, כאלה הנמשכים פחות מ-20 שניות.
• תרומה אנאירובית מעט גבוהה יותר, מזו שיוחסה למערכת בעבר, במאמצים של 30 שניות ומעלה.

התוצאות תואמות ברובן הערכות קודמות עם תיקונים קטנים, ויש להן השלכות מעשיות חשובות לאימון. הבנה של הקיבולת האנאירובית המוגבלת לצד היכולת המתמשכת של המערכת האירובית, יחד עם התאמה לפרופיל הפיזיולוגי האישי של כל ספורטאי, מאפשרת תכנון מיטבי של אימונים ותחרויות להשגת ביצועים מרביים.

מקור:

Gastin, P.B., Suppiah, H.T. Anaerobic and Aerobic Energy System Contribution During Maximal Exercise: A Systematic Review. Sports Med (2026). https://doi.org/10.1007/s40279-026-02414-7

יש לך שאלה למומחים של המרכז האקדמי לוינסקי-וינגייט? אין צורך להתבייש, רק ללחוץ כאן